Суммарное уравнение фотосинтеза. Фотосинтез. Значение фотосинтеза. Световая и Темновая фазы фотосинтеза. Фотосинтез и внешняя среда

Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ - диокси­да углерода и воды образуются органические вещества, и высво­бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

или в расчете на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды. Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 . Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

где Н 2 А – окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений – это Н 2 О), а 2А – это О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.

Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо­тосинтетический аппарат, содержащий: I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии. Прежде всего эторедокс-энергия, свя­занная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про­тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +),энергия фосфатных свя­зей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, т.е. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиологК.А. Тимирязев.

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про­странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте­за включает различные по скорости реакции - от 10 -15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю­чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посевов.

Принципиальная схема фотосинтеза. Весь сложный комплекс реакций, со­ставляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно­сти процессов, происходящих на каждой стадии:

* – ССК – светособирающий антенный комплекс фотосинтеза – набор фотосинтетических пигментов – хлорофиллов и каротиноидов; РЦ – реакционный центр фотосинтеза – димер хлорофилла а ; ЭТЦ – электрон-транспортная цепь фотосинтеза – локализована в мембранах тилакоидов хлоропластов (сопряженные мембраны), включает хиноны, цитохромы, железосерные кластерные белки и другие переносчики электронов.

I стадия – физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон­ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 - 10 -9 с. Первичные ре­акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп­лексах (ССК).

II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент­рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек­тронного возбуждения пигмента реакционного центра (П (РЦ)) используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен­циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П (РЦ) - А) содержит определенное количество энер­гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).

Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу­ющее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель­ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходи­ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук­тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу­ющей, III стадии фотосинтеза.

III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз­личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра­зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных ком­плексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп­лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож­ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов­ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так­же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак­циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.

IV стадия - «темновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте­за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо­ванная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темновых» энзиматических реакций – 10 -2 - 10 4 с.

Таким образом, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото­ков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.

Планетарная роль фотосинтеза

Фотосинтез, возникнув на первых этапах эволюции жизни, остается важнейшим процессом биосферы. Именно зеленые растения по­средством фотосинтеза обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое благополучие биосферы вплоть до возможности существования человеческой цивилизации. Фотосинтез - это не только источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых, но и фактор сбалансирован­ности биосферных процессов на Земле, включая постоянство содержания кислорода и диоксида углерода в атмосфере, состоя­ние озонового экрана, содержание гумуса в почве, парниковый эффект и т.д.

Глобальная чистая продуктивность фотосинтеза составляет 7–8·10 8 т углерода в год, из которых 7 % непосредственно исполь­зуют на питание, топливо и строительные материалы. В настоя­щее время потребление ископаемого топлива приблизительно сравнялось с образованием биомассы на планете. Ежегодно в ходе фотосинтеза в атмосферу поступает 70–120 млрд. т кисло­рода, обеспечивающего дыхание всех организмов. Одним из важ­нейших последствий выделения кислорода является образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте 25 км. Озон (О 3) образуется в результате фотодиссоциации молекул О 2 под действием солнечной радиации и задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительно действующих на все живое.

Существенным фактором фотосинтеза является также стаби­лизация содержания СО 2 в атмосфере. В настоящее время содер­жание СО 2 составляет 0,03–0,04 % по объему воздуха, или 711 млрд. т в пересчете на углерод. Дыхание организмов, Мировой океан, в водах которого растворено в 60 раз больше СО 2 , чем находится в атмосфере, производственная деятельность людей, с одной сто­роны, фотосинтез - с другой, поддерживают относительно по­стоянный уровень СО 2 в атмосфере. Диоксид углерода в атмо­сфере, а также вода поглощают инфракрасные лучи и сохраняют значительное количество теплоты на Земле, обеспечивая необхо­димые условия жизнедеятельности.

Однако за последние десятилетия из-за возрастающего сжига­ния человеком ископаемого топлива, вырубки лесов и разложе­ния гумуса сложилась ситуация, когда технический прогресс сде­лал баланс атмосферных явлений отрицательным. Положение усугубляется и демографическими проблемами: каждые сутки на Земле рождается 200 тыс. человек, которых нужно обеспечить жизненными ресурсами. Эти обстоятельства ставят изучение фо­тосинтеза во всех его проявлениях, от молекулярной организа­ции процесса до биосферных явлений, в ранг ведущих проблем современного естествознания. Важнейшие задачи - повышение фотосинтетической продуктивности сельскохозяйственных посе­вов и насаждений, а также создание эффективных биотехноло­гий фототрофных синтезов.

К.А. Тимирязев первым начал изучать космическую роль зеленых растений. Фотосинтез – это единственный процесс на Земле, идущий в грандиозных масштабах и связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических соединений. Эта космическая энергия, запасенная зелеными растениями, составляет основу жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека. Выделяют 5 основных аспектов космической и планетарной деятельности зеленых растений.

1. Накопление органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют 100-172 млрд.т. биомассы в год (в пересчете на сухое вещество), а растения морей и океанов – 60-70 млрд.т. Общая масса растений на Земле в настоящее время составляет 2402,7 млрд.т., причем 90 % этой массы приходится на целлюлозу. Около 2402,5 млрд.т. приходится на долю наземных растений и 0,2 млрд.т. – на растения гидросферы (недостаток света!). Общая масса животных и микроорганизмов на Земле – 23 млрд.т., то есть 1 % от массы растений. Из этого количества ~ 20 млрд.т. приходится на обитателей суши и ~ 3 млрд.т. – на обитателей гидросферы. За время существования жизни на Земле органические остатки растений и животных накапливались и модифицировались (подстилка, гумус, торф, а в литосфере – каменный уголь; в морях и океанах – толща осадочных пород). При опускании в более глубокие области литосферы из этих остатков под действием микроорганизмов, повышенных температур и давления образовывались газ и нефть. Масса органических веществ подстилки ~ 194 млрд.т.; торфа – 220 млрд.т.; гумуса ~ 2500 млрд.т. Нефть и газ – 10000 – 12000 млрд.т. Содержание органического вещества в осадочных породах по углероду ~ 2 · 10 16 т. Особенно интенсивное накопление органики происходило в палеозое (~ 300 млн. лет назад). Запасенное органическое вещество интенсивно используется человеком (древесина, полезные ископаемые).

2. Обеспечение постоянства содержания СО 2 в атмосфере. Образование гумуса, осадочных пород, горючих полезных ископаемых выводили значительные количества СО 2 из круговорота углерода. В атмосфере Земли становилось все меньше СО 2 и в настоящее время его содержание составляет ~ 0,03–0,04 % по объему или ~ 711 млрд.т. в пересчете на углерод. В кайнозойскую эру содержание СО 2 в атмосфере стабилизировалось и испытывало лишь суточные, сезонные и геохимические колебания (стабилизация растений на уровне современных). Стабилизация содержания СО 2 в атмосфере достигается сбалансированным связыванием и освобождением СО 2 в глобальном масштабе. Связывание СО 2 в фотосинтезе и образование карбонатов (осадочные породы) компенсируется выделением СО 2 за счет других процессов: Ежегодное поступление СО 2 в атмосферу (в пересчете на углерод) обусловлено: дыханием растений – ~ 10 млрд. т.: дыханием и брожением микроорганизмов – ~ 25 млрд.т.; дыханием человека и животных – ~ 1,6 млрд.т. хозяйственной деятельностью людей ~ 5 млрд.т.; геохимическими процессами ~ 0,05 млрд.т. Итого ~ 41,65 млрд.т. Если бы не происходило поступления СО 2 в атмосферу, весь его наличный запас был бы связан за 6–7 лет Мощным резервом СО 2 является Мировой океан, в его водах растворено в 60 раз больше СО 2 , чем его находится в атмосфере. Итак, фотосинтез, дыхание и карбонатная система океана поддерживает относительно постоянный уровень СО 2 в атмосфере. За счет хозяйственной деятельности человека (сжигание горючих полезных ископаемых, вырубка лесов, разложение гумуса) содержание СО 2 в атмосфере начало увеличиваться ~ на 0,23 % в год. Это обстоятельство может иметь глобальные последствия, так как содержание СО 2 в атмосфере влияет на тепловой режим планеты.

3. Парниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплоты возвращается в виде ИК лучей. СО 2 и Н 2 О, содержащиеся в атмосфере, поглощают ИК лучи и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект). Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют ~ 85 % общего количества СО 2 , поступающего ежегодно в атмосферу и вследствие этого влияют на тепловой режим планеты. Тенденция повышения содержания СО 2 в атмосфере может привести к увеличению средней температуры на поверхности Земли таяние ледников (горы и полярные льды) затопление прибрежных зон. Тем не менее, возможно, что повышение концентрации СО 2 в атмосфере будет способствовать усилению фотосинтеза растений, что приведет к связыванию избыточных количеств СО 2 .

4. Накопление О 2 в атмосфере. Первоначально О 2 присутствовал в атмосфере Земли в следовых количествах. В настоящее время он составляет ~ 21 % по объему воздуха. Появление и накопление О 2 в атмосфере связано с жизнедеятельностью зеленых растений. Ежегодно в атмосферу поступает ~ 70–120 млрд.т. О 2 , образованного в фотосинтезе. Особую роль в этом играют леса: 1 га леса за 1 час дает О 2 , достаточно для дыхания 200 человек.

5. Образование озонового экрана на высоте ~ 25 км. О 3 образуется при диссоциации О 2 под действием солнечной радиации. Слой О 3 задерживает большую часть УФ (240-290 нм), губительного для живого. Разрушение озонового экрана планеты – одна из глобальных проблем современности.

Фотосинтез - это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них - каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие - органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза - световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы - наиболее распространенного продукта фотосинтеза :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент - бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания - окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ - первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ - это трехуглеродный сахар, а РиБФ - пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) - конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Фосфогликолат - это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание - это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) - CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой - обкладка проводящего пучка. Наружный слой - клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .

В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Фотосинтез - биологический процесс, осуществляющий перенос электронов по электронтранспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой.

При фотосинтезе растений из углекислого газа и воды образуются углеводы:

(суммарная реакция фотосинтеза).

Роль донора электронов или атомов водорода для последующего восстановления СОг в процессе фотосинтеза у растений играет вода. Поэтому уравнение, описывающее фотосинтез, можно переписать в виде

При сравнительном изучении фотосинтеза было обнаружено, что в фотосинтезирующих клетках в роли акцептора электронов

(или атомов водорода), кроме С0 2 , в некоторых случаях выступают нитрат-ион, молекулярный азот или даже ионы водорода. В роли же доноров электронов или атомов водорода, кроме воды, могут выступать сероводород, изопропиловый спирт и любой другой возможный донор в зависимости от вида фотосинтезирующих клеток.

Для осуществления суммарной реакции фотосинтеза необходимо затратить энергию 2872 кДж/моль. Иными словами, необходимо иметь восстанавливающий агент с достаточно низким редокс- потенциалом. При фотосинтезе растений таким восстановителем служит NADPH + .

Реакции фотосинтеза протекают в хлоропласта* клеток зеленых растений - внутриклеточных органеллах, аналогичных митохондриям и также имеющим собственную ДНК. Внутренние мембранные структуры у хлоропластов - тилакоиды - содержат хлорофилл (пигмент, улавливающий свет), а также все переносчики электронов. Свободное от тилакоидов пространство внутри хлоропласта называют стромой.

В светозависимой части фотосинтеза, «световой реакции», происходит расщепление молекул Н 2 0 с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, «возбужденные» энергией света, достигают уровня энергии, достаточного для восстановления NADP + . Образующийся NADP + Н + , в противоположность Н 2 0, является подходящим восстановителем для перевода диоксида углерода в органическое соединение. Если в системе присутствуют NADPH + Н + , АТР и соответствующие ферменты, фиксация С0 2 может протекать также в темноте; такой процесс называется темповой реакцией.

В тилакоидной мембране находится три типа комплексов (рис. 16.2). Первые два связываются диффундирующим переносчиком электронов - пластохиноном (Q), похожим по структуре на убихинон, а третий - небольшим водорастворимым белком - пластоцианином (Рс ), также участвующим в переносе электронов. Он содержит атом меди, который служит то донором, то акцептором электронов (поочередно находится в состоянии Си + или Си 2+). Эти три типа комплексов называются соответственно фотосистемой II (ФС II), комплексом цитохрома Ы/ (цит b/f), состоящим из двух цитохромов и железосерного центра и осуществляющим перенос электронов от восстановленного пластохинона к пластоцианину, и фотосистемой I (ФС I). Нумерация фотосистем отражает очередность их открытия, а не порядок вступления в цепь переноса.

Рис. 16.2.

Функция всего этого аппарата заключается в осуществлении суммарной реакции

Реакция сопровождается большим увеличением энергии Гиббса, поступающей в систему в виде солнечного света: на образование каждой молекулы NADPH расходуется энергия двух поглощенных квантов.

Энергия фотонов прямо пропорциональна частоте падающего света и может быть рассчитана по формуле Эйнштейна, определяющей энергию Е одного «моля» квантов света, равного 6,023-10 23 квантов (1 Эйнштейн):

Здесь N - число Авогадро (6,023-10 23 1/моль); h - постоянная Планка (6,626-10 34 Дж/с); v - частота падающего света, численно равная отношению с/Х, где с - скорость света в вакууме (3,0-10 8 м/сек); X - длина волны света, м; Е - энергия, Дж.

При поглощении фотона атом или молекула переходят в возбужденное состояние с большей энергией. Возбудить атом или молекулу могут только фотоны с определенной длиной волны, поскольку процесс возбуждения носит дискретный (квантовый) характер. Возбужденное состояние крайне неустойчиво, возврат в основное состояние сопровождается потерей энергии.

В растениях рецептором, поглощающим свет, служит молекула хлорофилла а, химическая структура которого приведена ниже.

Хлорофилл - это тетрапиррол, напоминающий по строению гем. В отличие от гема центральный атом хлорофилла - магний, а одна из боковых цепей содержит длинную гидрофобную углеводородную цепь, «якорем» удерживающую хлорофилл в липидном бислое мембраны тилакоида. Как и гем, хлорофилл имеет систему сопряженных двойных связей, определяющих появление интенсивной окраски. В зеленых растениях молекулы хлорофилла упакованы в фотосистемы, состоящие из молекул хлорофилла, улавливающих свет, реакционного центра и цепи переноса электронов.

Хлорофилл в составе ФС II обозначают Р 680 , а в ФС I - Р 7 оо (от англ, pigment - пигмент; число соответствует длине волны максимума поглощения света в нм). Молекулы хлорофилла, закачивающие энергию в такие центры, называют антенными. Сочетание поглощения молекулами хлорофилла света этих двух длин волн дает более высокую скорость фотосинтеза, чем при поглощении света каждой из этих длин волн по отдельности. Фотосинтез в хлоропластах описывается так называемой Z-схемой (от фр. zigzag).

Хлорофилл Р 6 8о в реакционных центрах ФС II в темноте находится в основном состоянии, не проявляя никаких восстановительных свойств. Когда Р 680 получает энергию фотона от антенного хлорофилла, он переходит в возбужденное состояние и стремится отдать электрон, оказавшийся на верхнем энергетическом уровне. В результате этот электрон приобретает переносчик электронов ФС II - феофитин (Ph) - пигмент, по своему строению похожий на хлорофилл, но не содержащий Mg 2+ .

Две восстановленные молекулы феофитина последовательно отдают полученные электроны на восстановление пластохинона - растворимого в липидах переносчика электронов от ФС II к комплексу цитохромов b/f.

В реакционном центре ФС I на хлорофилл Р700 также стекает энергия фотона, уловленная антенным хлорофиллом. При этом Р700 становится мощным восстанавливающим агентом. Электрон с возбужденного хлорофилла Р 7 оо передается по короткой цепочке на ферредоксин (Fd) - водорастворимый белок стромы, содержащий электроноакцепторный кластер атомов железа. Ферредоксин с помощью FAD-зависимого фермента ферредок- син-NADP*-редуктазы восстанавливает NADP + до NADPH.

Для возвращения в исходное (основное) состояние Р 7 оо приобретает электрон у восстановленного пластоцианина:

В ФС II Рб80 + возвращается в исходное состояние, получая электрон от воды, так как его сродство к электрону выше, чем у кислорода.

Фотосинтез отличается от других биохимических процессов тем, что восстановление NADP + и синтез АТР происходят за счет энергии света. Все дальнейшие химические превращения, в ходе которых образуется глюкоза и другие углеводы, ничем принципиально не отличаются от ферментативных реакций.

Ключевым метаболитом является 3-фосфоглицерат, из которого далее синтезируются углеводы так же, как и в печени, с той лишь разницей, что восстановителем в этих процессах служит NADPH, а не NADH.

Синтез 3-фосфоглицерата из диоксида углерода осуществляется с помощью фермента - рибулозодифосфат-карбоксилазы/окси- геназы :

Карбоксилаза расщепляет рибулозо-1,5-дифосфат на две молекулы 3-фосфоглицерата и при этом присоединяет одну молекулу диоксида углерода.

Присоединение (фиксация) диоксида углерода происходит в циклическом процессе, именуемом циклом Кальвина.

Суммарная реакция цикла:

При катаболизме эта реакция идет в обратном направлении (см. гл. 12).

Последовательность реакций цикла Кальвина можно представить следующим образом:

На 15-й стадии цикл завершается и 6 рибулозо-1,5-дифосфат вступает в 1 -ю стадию.

Итак, при фотосинтезе у растений диоксид углерода входит в углеродный скелет глюкозы в результате темновой реакции с ри- булозо-1,5-фосфатом с образованием 3-фосфоглицерата (1-я стадия цикла).

В растительном мире углеводы накапливаются в больших количествах в качестве запасного питательного материала (крахмала). Полисахарид крахмал образуется в результате полимеризации глюкозы, полученной в 8-й стадии.

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Суммарное уравнение фотосинтеза
Рубрика (тематическая категория)	Образование

Фотосинтез - ϶ᴛᴏ процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединœений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На свету в зелœеном растении из предельно окисленных веществ - диокси­да углерода и воды образуются органические вещества, и высво­бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия должна быть направлена на различные эндэргонические процессы, в т.ч. на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза должна быть представлено в виде:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

или в расчете на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды. Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителœей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 . Такой тип фотосинтеза принято называть фоторедукцией:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

где Н 2 А – окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений - ϶ᴛᴏ Н 2 О), а 2А - ϶ᴛᴏ О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.

Солнечная энергия при участии зелœеных растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединœений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо­тосинтетический аппарат, содержащий: I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определœенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии. Прежде всœего эторедокс-энергия, свя­занная с образованием высоковосстановленных соединœений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про­тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +),энергия фосфатных свя­зей АТФ и других макроэргических соединœений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии бывают использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, ᴛ.ᴇ. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет ʼʼкосмическуюʼʼ роль зелœеных растений, о которой писал великий русский физиологК.А. Тимирязев.

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про­странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте­за включает различные по скорости реакции - от 10 -15 с (в фемтосœекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю­чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посœевов.

Принципиальная схема фотосинтеза. Весь сложный комплекс реакций, со­ставляющих процесс фотосинтеза, должна быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно­сти процессов, происходящих на каждой стадии:

I стадия – физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон­ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 - 10 -9 с. Первичные ре­акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп­лексах (ССК).

II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент­рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек­тронного возбуждения пигмента (П (РЦ)) реакционного центра используется для разделœения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен­циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделœенными зарядами (П (РЦ) - А) содержит определœенное количество энер­гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счёт окисления донора (Д).

Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу­ющее жестких условий структурной организации системы. Сегодня молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель­ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. По этой причине необходи­ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук­тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу­ющей, III стадии фотосинтеза.

III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз­личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра­зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех базовых функциональных ком­плексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп­лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож­ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов­ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так­же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак­циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.

IV стадия - ʼʼтемновыеʼʼ реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте­за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо­ванная в ʼʼсветовыхʼʼ реакциях фотосинтеза. Скорость ʼʼтемновыхʼʼ энзиматических реакций – 10 -2 - 10 4 с.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото­ков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.

Суммарное уравнение фотосинтеза - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Суммарное уравнение фотосинтеза" 2017, 2018.

Общее уравнение фотосинтеза :6CO 2 + 6 H 2 O ––– (свет, хлоропласты)–––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 . В ходе этого процесса из веществ, бедных энергией – углекислого газа и воды – образуется углевод глюкоза (C 6 H 12 O 6) – богатое энергией вещество, кроме того образуется также молекулярный кислород. Очень образно описал это явление русский ученый, физиолог растений – К.А. Тимирязев.

Уравнению фотосинтеза соответствуют две парциальные реакции:

1)световая реакция или превращение энергии -процесс локализации в тилакойдах хлоропласта. ]

2)темновая реакция или превращение веществ -процесс локализации в строме хлоропласта.

3.Лист как орган фотосинтеза. Лист-орган фотосинтеза, который поглощает и запасает солнечную энергию и осуществляет газообмен с атмосферой. В среднем лист поглощает 80-85% фотосинтетически активной радиации (ФАР) и 25%энергии инфракрасных лучей. На фотосинтез расходуется 1.5-2% поглощенной ФАР, остальная энергия расходуется на испарение воды- транспирацию. Лист отличается плоской структурой и небольшой толщиной. Большое значение для эффективного улавливания света имеет архитектоника растений - пространственное расположение органов, те листья располагаются на растении не заслоняя друг друга. Особенности обеспечивающие эффективность фотосинтеза:1)наличие покровной ткани-эпидермиса, защищающего лист от излишней потери воды. Клетки нижнего и верхнего эпидермиса лишены хлоропластов и имеют крупные вакуоли. как линзы фокусируют свет на расположенную глубже хлорофильную ткань. Нижний и верхний эпидермис имеют устьица, через которые происходит диффузия СО2 внутрь листа.2)наличие специализированной фотосинтетической ткани-хлоренхимы. Основная хлорофилоносная ткань - палисадная паренхима, которая расположена на освещаемой части листа. В каждой клетке палисадной паренхимы находится 30-40 хлоропластов.3)наличие сильно развитой системы жилок проводящих путей, что обеспечивает быстрый отток ассимилятов и снабжение фотосинтезирующих клеток водой и необходимыми минеральными веществами. В зависимости от внешних условий при кот происходит формирование и функционирование листьев анатомическое строение их может меняться.

4.Структура и функции хлоропластов. Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.

Снаружи хлоропласт покрыт оболочкой, состоящей из двух липопротеиновых мембран, внешней и внутренней. Обе мембраны имеют толщину около 7нм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30нм. Внутренняя мембрана хлоропластов, как и других пластид образует складчатые впячивания внутрь матрикса или стромы. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран. Это- мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии.

В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.

Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Еще одной очень важной функцией является, усвоение углекислоты в хлоропласте или, как принято говорить, фиксация углекислоты, то есть включение ее углерода в состав органических соединений

5.Пигменты фотосинтетического аппарата (общ.характеристика) Способность растений осуществлять фотосинтез связана с наличием у них пигментов. Главнейшим из них является магнийсодержащий порфириновый пигмент - хлорофилл.

В природе встречается пять разных типов хлорофилла, которые незначительно различаются по своей молекулярной структуре. Хлорофилл а присутствует у всех водорослей и высших растений; хлорофилл b - у зеленых, харовых и эвглеповых и у высших растений; хлорофилл с - у бурых водорослей, золотистых, диатомей и динофлагеллат; хлорофилл d - у красных водорослей; хлорофилл е обнаружен лишь однажды, по-видимому, это хлорофилл с; наконец, различные виды бактериохлорофилла - у фотосинтезирующих бактерий. Для синезеленых и красных водорослей характерно наличие билипротеинов: фикоцианина и фикоэритрина. Наиболее хорошо изучен хлорофилл а. Молекула его состоит из четырех пиррольных колец, с азотом которых связан атом магния, а к одному из колец присоединен одноатомный ненасыщенный спирт фитол.

Молекула хлорофилла встроена в мембрану - погружена гидрофобной фитольной цепью в ее липидную часть. Чистый раствор хлорофилла а имеет максимум поглощения при 663 нм. В интактной, неповрежденной, нормально функционирующей клетке хлорофилл характеризуется еще максимумами поглощения при 672 и 683 нм. Высокая эффективность поглощения света хлорофиллами обусловлена наличием в их молекуле большого числа сопряженных двойных связей.